Het hout en de bast

Hout, het materiaal dat we gebruiken voor het bouwen, het maken van gereedschap en voor het branden van vuren, is in wezen zeer gespecialiseerd plantenweefsel. De voornaamste functie van hout bestaat uit het transporteren van water in hoger ontwikkelde planten, varens, wolfsklauwen, coniferen en bloeiende planten. Door de hardheid en stevigheid geeft het hout deze planten ook verschillende graden van stevigheid en ondersteuning en stelt het sommige planten in staat, enorme hoogten te bereiken. De eenvoudiger planten (algen, zwammen, mossen en leverkruiden) hebben geen hout. Ze hebben in feite geen enkel gespecialiseerd weefsel of een zeer primitief weefsel voor watertransport.

Water dat opgenomen wordt aan het oppervlak van de planten, wordt meestal zeer langzaam van cel tot cel getransporteerd. Houtachtig weefsel, ook wel xyleem genoemd, is opgebouwd uit miljoenen kleine cellen. De taaiheid van de wanden van deze cellen geeft aan hout zijn sterkte en hardheid. De zachte, elastische cellulose is versterkt door een harde stof, lignine genaamd. Alle ‘volwassen’ houtcellen zijn echter dood. Nadat het lignine zich afgezet heeft, verdwijnen de levende bestanddelen van de cel en laten slechts een taaie, holle struktuur achter.

De watergeleidende houtweefsels (xyleem) zijn niet door de gehele plant verspreid. Ze liggen geconcentreerd in kleine kolommen of vasculaire bundels, die van boven naar beneden door de plantestengel lopen. Aan de onderkant van de plant gaan de bundels de wortels in. Waar bladeren zijn, vertakken de bundels zich naar de middennerf van elk blad.

De bast bedekt de stengels én takken van houtachtige planten. Bij sommige soorten, zoals de eik en de iep, is de bast ruw en gespleten. Bij andere soorten zoals de beuk, is de bast glad en glanzend. Bij weer andere soorten is de bast schubachtig zoals bij de larix en de wilde vijgeboom. Zó verschillend is de bast van verschillende planten, dat als in de winter de bladeren zijn afgevallen, de bast één van de beste kenmerken is voor het herkennen van bomen.

De bast die we aan de buitenkant van een boom zien is echter niet de gehele struktuur. In feite is dat het minst belangrijke deel, dat bijna geheel uit dood weefsel bestaat. Het binnenste deel van de bast is veel lichter van kleur en cellen ervan zijn nog in leven. De cellen van de binnenste bast maken het floëem, het weefsel dat zeer belangrijk is voor het geleiden van de vloeibare organische voedingsstoffen door de gehele plant. De floëemcellen zijn levend en ze hebben geen lignine in hun wanden en als deze laag uit een boom wordt weggehaald, sterft hij af. De karakteristieke cellen van het floëem zijn de zeefvaten. Dit zijn verlengde cellen, die met de uiteinden tegen elkaar liggen, zodat er doorlopende kanalen worden gevormd. Deze kanalen lopen van beneden naar boven en van boven naar beneden door de stengel. De wand (de zeefplaat) tussen de cellen is geperforeerd en laat de oplossingen van suikers, eiwitten en zouten door. Tussen de zeefvaten bevinden zich eenvoudige ‘gewone’ cellen (parenchyma) en ook taaie houtachtige vezels die steun geven aan de plant. Het merendeel van de voedselgeleiding gebeurt door de cellen in het binnenste gedeelte van de binnenlaag. Als de floëem-weefsels verder naar buiten worden geduwd, raken ze beklemd. De cellen sterven dan af en vormen dode weefsels, die deel gaan uitmaken van de buitenste bast.

Hoe nieuwe bast gevormd wordt

Op de plaats waar de binnenste laag van de bast en het hout samenkomen, bevindt zich een dunne laag delende cellen, het cambium. Elk jaar groeien en delen de cambiumcellen zich. Van de twee nieuw gevormde cellen gaat er één door met vermenigvuldigen en de andere past zich aan bij een andere funktie. De nieuwe cellen aan de binnenzijde van het cambium vergroten de omvang van de boomstam: ze vormen meer hout. Aan de buitenkant van de cambiumlaag vormen de nieuwe cellen meer floëem. Het floëem ‘duwt’ altijd van binnen naar buiten. Het oorspronkelijke floëem van de binnenste bast wordt omgezet in dood weefsel aan de buitenkant van de bast. De dikte van de ‘binnenste’ bast is altijd ongeveer even groot. De oude binnenste bast wordt omgezet in nieuwe buitenste bast, even snel als zich nieuwe binnenste bast op het cambium-oppervlak vormt.

Het nieuwe weefsel van de buitenste bast wordt geheel afgesloten van de binnenste bast door speciale dunne kurklagen: peridermis. De cellen die het kurk vormen liggen dicht op elkaar gepakt en de celwanden zijn versterkt met vettige stoffen. Kurk is dan ook ondoordringbaar en vormt waterdichte, beschermende lagen over de buitenkant van de bast. Het patroon van de kurklagen verschilt naargelang de boomsoort. Soms zijn er weinig kurklagen, die zeer omvangrijk zijn en dan weer zijn er veel kurklagen van slechts een paar vierkante centimeter groot, zoals bij de plataan. In vergelijking met de dikte van de buitenste bast zijn de kurklagen meestal onbetekenend. Eén uitzondering hierop is echter de kurkeik. Het kurk hiervan kan verschillende centimeters dik zijn, terwijl de buitenste bast zeer dun is. Het kurk van de kurkeik wordt voor handelsdoeleinden gebruikt.

  Door toevoeging van nieuw hout aan de stam van de boom en door de vorming van nieuwe binnenste bast, neemt de omvang van een boom langzaam toe. De nieuwe weefsels van de binnenste bast zijn natuurlijk niet aan de spanning van het uitdijen onderhevig. Tijdens de vorming bedekken ze, in een bepaald ontwikkelingsstadium, het gehele oppervlak van de boom. De oude binnenste bast staat echter wèl onder spanning. De weefsels hiervan worden gedwongen zich te verspreiden over een veel grotere omtrek dan ze oorspronkelijk innamen. Dit probleem wordt gedeeltelijk opgelost door het strekken van de cellen. Dat is echter niet genoeg en door deling van de parenchymcellen vormt zich nieuw expansie-weefsel. Een dergelijke expansie van weefsels kan niet doorgaan tot in de buitenste bast want alle cellen daarvan zijn dood. Door de spanning van het uitdijen splijten de dode weefsels van de buitenste bast en geven zo het bekende knoestige, gescheurde uiterlijk aan zovele bomen. Toch is bijvoorbeeld de beuk glad van buiten. Waarom is dit zo? Het antwoord hierop is dat de buitenbast van beuken zeer dun is, omdat de groeisnelheid van de bast zeer laag is. Het oude buitenoppervlak van de bast breekt af tot poeder en verdwijnt onopvallend. De bast van de eik groeit in verhouding op zijn minst vier keer zo snel als die van de beuk.

Deze parenchym-cellen van het hout vormen radiale strepen, die bekend staan als houtstralen. In tijden van strenge koude verloopt de deling van cambiumcellen langzaam. In streken met een gematigd klimaat komt de minder gunstige tijd voor groei overeen met het winter-jaargetijde. De onderbreking van de aktiviteit van het cambium is dan vastgelegd in een dwarsdoorsnede van de boomstam als een donkere cirkel: de zogenaamde jaarring. Een nauwkeuriger naam voor de jaarring is groeiring, want het is mogelijk dat er per jaar meer dan één ring gevormd wordt. Dit kan gebeuren wanneer er in de zomer een zeer koude periode voorkomt. In tropische landen, waar de omstandigheden voor de groei het gehele jaar door zeer gunstig zijn, treft men geen groeiringen in de bomen aan.

Deze groeiring wordt veroorzaakt door het contact tussen twee houtcellen van verschillende afmetingen. Aan het einde van de zomer, neemt de delingssnelheid af. De gevormde cellen zijn dan zeer klein. De nieuwe groei in de volgende lente is echter zeer snel en de dan gevormde cellen zijn veel groter. Als de boomstengels (stammen) ouder worden en toenemen in grootte, wordt de watergeleidende werking geheel overgenomen door jonger hout, dat dicht aan de buitenkant van de stam ligt. De binnenste houtcellen verliezen dan hun geleidende eigenschappen en worden gevuld met tannine en kleverige stoffen. Dergelijke stoffen geven het binnenste kernhout dan een duidelijke kleur, die zich onderscheidt van het wittere, zachtere, saprijke hout aan de buitenkant. De kleverige stoffen en tanninen behoeden het kernhout voor aanslag van zwammen.

Jarenlang gaat de vorming van secondair hout door. Als de boom in hoogte toeneemt, neemt ook de omvang toe. Wanneer een boom wordt gekapt, kan meestal een nauwkeurige schatting van zijn leeftijd gemaakt worden door de ringen te tellen. Soms is dat een heel karwei, want bomen zoals de eik en de taxus kunnen hoge leeftijden bereiken: wel 600 jaar en meer. In de wouden van Californië zijn de reusachtige sequoya-bomen en Wellingtonia-bomen zelfs ouder. Sommige zijn tussen de 3000 en 4000 jaar oud, zonder twijfel de oudst bekende levende organismen. Eén van de redenen waarom ze zo lang leven, is dat hun hout rijk is aan kleverige stoffen en tannine, zodat het goed bestand is tegen rotten. Een ander reden is, dat ze een vezelige bast hebben van 60 centimeter dik, die de boom beschermt tegen bosbranden. Gedurende een dergelijk groot tijdsverloop hebben de bomen kolossale afmetingen aangenomen. Sommige zijn meer dan 100 meter hoog en hebben een doorsnede van wel 9 meter; hun wortels hebben zich vertakt en verspreid over een gebied van enkele tientallen vierkante meters.